南美白对虾养殖
南美白对虾(Penaeus vannamei Boon,1931),因步足常呈白垩状,俗称白脚虾(white-leg shrimp),曾有音译中文名凡纳对虾。该虾原产于中、南美太平洋沿岸水域,以厄瓜多尔(Ecuador)沿海的分布最为集中。上世纪七十年代初厄瓜多尔率先试养,一举成功。其后许多养虾国家或地区相继引进,南美白对虾养殖业发展迅速。南美白虾以其适温、适盐性强、抗病力强、离水耐受性强以及杂食习性、生长迅速等显著优点,成为当今世界养殖产量最高的三大优良大型虾类养殖种类之一。九十年代以来,我国对虾养殖业深受病害困扰,开始寻求抗病力强的对虾养殖新种。台湾、山东、福建、广东等省先后引进并开展了南美白对虾人工繁育和养殖研究,获得成功。台湾率先推广,形成产业。近三年大陆沿海省、区养殖南美白对虾规模迅速扩大。
一、 生物学概要
1、分类 南美白对虾在分类系统的位置:
节肢动物门Arthropoda
甲壳纲Crastacea,软甲亚纲Matantia
十足目Decapoda,游泳亚目Natantia
对虾科Penaeidae
对虾属Penaeus
分类特征 本种外形与中国对虾和墨吉对虾很相似。甲壳较薄,正常体色为青兰色,全身不具斑纹,步足常呈白垩色。额角尖端不超出第一触角柄的第2节,其齿式为5-9/2-4。头胸甲较短,与腹部的比例为1:3。额角侧沟止于胃上刺下方。头胸甲具肝刺和触角刺,不具鳃甲刺。肝脊明显。节1-3对步足具发达的上肢,第4-5对步足无上肢,第5对步足具雏形外肢。
我国沿海天然分布的对虾属种类有:中国对虾(Panaeus chinensis kishinouye),日本对虾(P. japonicus Bate),长毛对虾(P.Penicileatus Alcork),斑节对虾(p.monodon Fabricius),短沟对虾(p.semisuleatus de Haon),墨吉对虾(p. merguiensis de Ham),宽沟对虾(P.latisulcatus Kishinouye),白须虾(P. terasi Kubo)等.南美白对虾在我国沿海尚无记录。
2、分布 南美白对虾为暖水性强的热带种类。主要分布于美洲西部太平洋沿岸热带水域,即墨西哥至秘鲁中部沿岸,以厄瓜多尔沿岸水域较为集中,厄瓜多尔的爱丝米拉塔(Esmieraldes)沿岸周年都有怀卵雌虾出现。太平沿中部夏威夷等热带岛屿目前亦有记录。
3、形态结构 南美白对虾具有对虾类一般的形态和构造。(略)
4、生活习性
自然栖息区为泥质海底,水深0-70M,水温25-32℃,盐度29-34,PH值8.0±0.3。成虾多生活于离岸较近的沿岸水域,幼虾则喜栖于饵料生物丰富的河口地区觅食生长,南美白对虾白天一般都静伏池底,入暮后则活动频繁。本种对虾蜕皮都在晚上(上半夜间),两次蜕皮的时间间隔为20天左右。实验室条件下很少见到个体间有互残现象发生。
5、 对水环境的适应
南美白对虾对环境突然变化的适应能力很强,可以较长时间离水而不死。据报道,实验观察表明:体长2-7CM的幼虾,在湿毛巾包裹下(气温27℃,室内相对湿度80%以上),24小时后的存活率为100%.上述体长组的个体还能容忍不同梯度的盐度突变,其允许范围为2-78。对高温的忍受极限可达43.5℃(渐变幅度),但对低温的适应能力稍差.水温低于18℃时,其摄食活动即受影响,9℃以下时侧倒.对抗低氧和耐饥饿能力也很突出,其最低溶氧阈值为1.2×10-6,并且可以在完全停食的情况下存活30天左右。
(1)盐度适应-南美白对虾对盐度变化的适应能力很强。幼虾期(体长1-6CM),在原生活盐度20的条件下,突然移入不同盐度梯度时,其可适盐度范围为5-50,最佳适应范围是10-40。盐度小于5或者大于50时,对虾便出现死亡,但体长较大的对虾便出现死亡,但体长较大的对虾(5CM左右)较小虾(体长2CM以内)对盐度变化的适应能力要大。
南美白对虾在盐度逐渐变化下的适应能力将会更大些。从驯化盐度5逐渐下降到淡水(自来水)时(10小时内完成淡化),24小时内的死亡率占36.4%,以后则趋于稳定,64小时后发现对虾正常摄食和蜕皮,总存活率高过54.4%,相反,对从高盐45逐渐上升到更高盐度70时,(每隔2小时调升1)也未见有不良反应。
(2)温度适应--南美白对虾自然栖息水温为25-32℃,但是对温度突然变化的适应能力也很大。据报道①对虾在15℃条件下突然移入不同温度水体后,其适应范围是12-28℃(100%存活).超过该限值对虾开始出现不安、侧倒甚至死亡(死亡率随温度的离差增大而逐渐变大),其致死阈值(即全部死亡的界限)分别在9℃和28.5℃附近;②南美白对虾对高温方向变化的适应能力要明显地大于低温;③体质衰弱的个体(包括病虾和刚蜕皮的对虾)它们对温度突然变化的适应能力会明显变小,而体质健壮的对虾,即便因水温不适而侧倒后,只需将它们及时移入原生活水温,对虾仍可复苏;④个体越小(4CM以内),它们对水温变化的适应能力越弱(水温上升到41℃时,12小时内全部死亡);⑤与盐度适应的情况相似,水温温度变化越缓,对虾的适温幅度越宽,反之则越窄。
(3)对溶解氧变化的适应--南美白对虾不同体长的个体对低氧的耐力似有差异,个体愈大,适应能力愈差,缺氧窒息点分别为:小虾(2-4CM)2.0PPM,幼虾(2CM以下)1.05PPM。
6、食性及摄食量
南美白对虾为杂食性虾种。和其他对虾一样,必须有一定量的蛋白质、脂肪、糖类、矿物质和文生素,营养不足或不全不仅影响生长还会发生营养性疾病。但南美白对虾对饵料的固化效率较高,正常生长情况下,投饵量只占其体重的5%(湿重);繁殖期间,特别是卵巢发育中、后期,摄食量会明显增大,通常为正常生长时期的3-5倍。
7、繁殖特点
本种对虾的繁殖期较长,怀卵亲虾在主要分布区周年可见,但不同分布区的亲虾其繁殖时期的先后并不完全一致。例如厄瓜多尔沿岸一带大量出现,延续时间可长达8个月左右。分布范围有时可延展到南部的圣·帕勃罗湾(San pablo),这一时期是当地虾苗捕捞的黄金季节,而南方的秘鲁(Peru)中部一带沿海,繁殖高峰一般在12月至翌年4月。
南美白对虾属于开放性纳精囊类型,其繁殖特点与闭锁性纳精囊类型者有很大差别。开放型的繁殖顺序是:蜕皮(雌体)→ 成熟 → 交配(受精)→ 产卵 → 孵化;而闭锁型(例如中国对虾)为蜕皮(雌体)→ 交配 → 成熟 → 产卵(受精)→ 孵化。
8、交配
南美白对虾交配都在日落时分。通常发生在雌虾产卵前几个小时或者十几个时(多数在产卵前2小时内).交配前的成熟雌虾并不需要蜕皮.交配过程中先出现求偶行为(雄虾靠近并追逐雌虾,然后居身于雌体下方作同步游泳),继而雄虾转身而上(两性个体腹面相对,头尾一致,但偶尔也见到头尾颠倒的),将雌虾抱住,释放精荚,将它粘贴到雌体第3-5对步足间的位置上.如果交配不成,雄虾会立即转身,并重复上述动作.雄虾也会追逐卵巢并未成熟的雌虾,但是只有成熟者才能接受交配行为.新鲜的精荚在海水内具有较强的粘性,因此交配过程中很容易将它们粘贴在雌虾身上,但养殖条件下自然交配成功的机率很低。
9、怀卵量和产卵
南美白对虾成熟卵巢的颜色为红色,但产出的卵粒为豆绿色。头胸部卵巢的分叶呈簇状分布,仅头叶大而呈弯指状,其后部自心脏位置的前方出发,紧贴胃壁,向前侧方向(眼区)延伸;腹部的卵巢一般较小,宽带状,充分成熟时也不会向身体两侧下垂。体长14CM左右的对虾,其怀卵量一般只有10万-15万粒。与其它对虾一样,卵巢产空后可再次成熟。南美对虾每两次产卵间隔的时间为2-3天(繁殖初期仅50小时左右),产卵次数高者可达十几次,但连续3-4次产卵后要伴随1次蜕皮。
亲虾产卵都在21:00至黎明3:00之间,每次从产卵开始到排空为止历时仅1-2分钟。
雄性精荚也可反复形成,但成熟期较长,据观察,从前一枚精荚排出到后一枚精荚完全成熟一般需要20天。但摘除单侧眼柄后精荚的发育速度会明显加快。
黑暗(50LX以内)和低温(20℃以下)能有效地抑制卵巢的发育,特别是卵巢发育正处于第四期以前更是如此。
未经交配的雌虾,只有卵巢已经成熟,也可以正常产卵,但不能孵化。
10、早期发育
南美白对虾受精卵的直径约为0.28mm。在水温28-31℃,盐度29条件下,从受精开始到孵化为止只需12小时.刚孵出的幼虫为无节幼体,经6次蜕皮后成为溞状幼体,再经3次蜕皮后成为糠虾幼体,再经3次蜕皮后成为仔虾。上述变态过程历经12次蜕皮,正常情况下历时12-13天。仔虾经过10次蜕皮后成为幼虾,除了生殖器官外,形态结构基本完善。
11、生长与寿命
南美白对虾对环境的适应性较强,生长速度较快。在盐度20-40,水温30-32℃,正常环境条件,不投食的情况下,180天可收获,期间体长由4cm长至14cm以上,平均每尾体重可过40g,采取合理人工池养措施、南方50-60天,可达到50尾/斤。
一般雌虾性成熟需要12周以上。平均寿命至少可以超过32个月。本种在池养条件下卵巢不易成熟,但在自然生长的海域,头胸甲达到40mm左右时,便有怀卵的个体出现。
二、种苗人工培育
南美白对虾种苗培育的场地设施设备以及方法、技术措施与斑节对虾(草虾)的种苗培育大致相近。种苗培育业者有各自的经验措施。台湾业者一般采取暗室育苗和较高投饵量的方法,而大陆业者没有一致的规范。
1、亲虾蓄养、交配、产卵
选择体躯硕大亲虾雌雄分池蓄养,为提高交配率,雌雄比例应在1:2以上。蓄养水深80-120cm。水温29℃-30℃。投喂以富含高热营养的沙蚕为主的鲜活动物饵料,选用的种类通常是围沙蚕,易于采捕。雌虾池日换水量一般为3/5,雄虾池日换水量一般为4/5或更多,同时采取吸污措施,保持较清澈的水环境。以摘除单侧眼柄的方法促进亲虾性腺加快发育成熟。
检查性腺发育成熟的雌虾,将其移入雄虾池,控制雌雄比例为1:4以上,以利于提高交配成功率。捞出已成功交配的雌虾移入产卵孵化池,应细心操作,避免原纳精囊附着的精荚脱落。已交配的雌虾于当天深夜至黎明产卵,产卵时精荚同时释放精子,卵子迅速受精。受精卵卵膜明显扩大。翌日清晨,捞出雌虾移回蓄养池。受精卵在孵化池孵化。蓄养交配及产卵过程,池中充气量不宜大,孵化时则加大充气量。
2、幼体发育各期形态的鉴别
水温29±1℃,盐度29条件下,从受精开始到第一期无节幼虫孵出大约经过12-15小时。此后经过12次脱皮变态(无节6期,溞状幼虫3期和糠虾3期),历时12-13天发育为仔虾。区别幼体形态特征简述如下:
无节幼体各期共同的基本特征是,体不分节;具3对附肢,即第一触角,第二触角和大颚(故又称辣肢幼虫);有一红色眼点;尾端有成对的尾棘(随着变态发育由1对增至7对)。第一期无节幼体尾棘1对,光滑。第二期,尾棘仍然1对,肢体刚毛变为羽状刚毛。第三期,尾棘3对,尾部末缘中凹(尾凹),大颚后方出现第一、第二小颚和第二颚足的雏形,不显露。第四期,尾棘 4对,上一期的 m1、m2、和mp1雏形增大而显露。第五期,尾棘6对,出现头胸甲雏形。第辣期,尾棘7对,头胸甲呈椭圆形,体躯明显增大、拉长。
溞状幼体形态逐期变化,以额角和复眼的有无作为第1期与第2期的主要鉴别特征,而以尾节和尾肢的形成与否作为第2期与第3期的主要鉴别特征。第1期,头胸甲光滑,无额角,仍具中眼,无复眼。第2期,头胸甲长出额角,复眼显露,尾节尚未分出,尾肢仅具雏形,不显露。第3期,尾节显露,尾肢外露。
糠虾幼体基本特征:头胸部与腹部分界清楚,各部附肢俱全,已初具虾形,复眼显著,仍具中眼。
糠虾幼体各期的主要区别特征是,第1期,步足短小,尚无螯和爪的分化,腹部游泳附肢仅呈乳突状;第2期,步足增大,前三对出现螯,后两对为爪状,腹部附肢增大,分2节,尚不具刚毛。第3期,步足内肢长于外肢,腹部附肢部分长出刚毛。
仔虾:体形构造与幼虾相似,尾节的形态构造的变化可作为仔虾各期的主要鉴别特征。如第4期尾节后缘缺刻消失。第8期尾节已经与幼虾形态相似,等。
3、幼体不同发育阶段的生活习性及培育的基本措施:
无节幼体无口和消化器官,靠自身的卵黄营养,故不需摄食。依靠3对附肢在水中作间歇式的浮游运动。趋光性很强;溞状幼体已无卵黄供给营养,它依靠已发育的消化器官开始滤食和逐渐捕食一些浮游单胞藻类和群体硅藻如骨条藻。故溞状幼体一经出现,必需提供藻类饵料或配以投喂人工配合饲料如藻粉、金BP、虾片、蛋黄等。至溞状幼体第3期,随捕食能力增强,进入既可食浮游植物又可食浮游动物动物的双重食性阶段。此时可配以投喂适宜的动物性饵料,如轮虫等。幼体拖着细长的粪丝表明供饵充足。糠虾幼体已初具虾形,捕食能力增强,此期转为动物食性,虾片仍作基本饲料,同时必需逐渐辅以卤虫无节幼体投喂。糠虾幼体因头胸部重而腹部轻,故呈倒立状态在水中作弓弹式游动。仔虾阶段游泳能力和捕食能力很强,此时应明显加大投饵量,饲料仍以虾片为主,辅以卤虫、桡足类等动物饵料。南美白对虾幼体比斑节对虾(草虾)活泼,其后期也不象草虾那样有明显出"伏壁"习性,体色亦不象草虾那样出现明显变化。
从幼体阶段器官发育和营养方式、摄食习性的变化来看,幼体由内源性营养转向外源性营养的突变是一个脆弱过程,因此溞状幼体的成活率往往相对较低。无节幼体末期向溞状幼体转变不顺利时出现"全军复没"时有发生,故无节幼体的质量至为关键。
4、种苗培育若干技术措施浅议
(1) 育苗用水应该讲究。海水的理化特性与淡水差别很大,其内含物及至微小生物、孢子、胞囊、有机颗粒等轻易不能滤除,因此先沉淀(24小时以上)再沙滤应提倡。无节幼体期用水更严格,入池水还须采用5μ以下的绒状过滤袋或脱脂棉层再予过滤。
(2) 育苗池消毒清洗。可考虑采用甲醛"薰蒸"。例如对一个20-24M2的育苗池消毒,可将1瓶(500ml)甲醛溶于水后沿池壁泼撒,混和水量以刚好能覆没地底为参考。用塑料薄膜迅速覆盖池面。甲醛水溶性和挥发性都很强,可起到"薰蒸"作用。8-10小时后排除消毒水并以清洁水充分冲洗育苗池。也可采用次氮酸钠溶液消毒、硫化硫酸钠除余氯的方法。
(3) 育苗过程的换水。多采用前期添加水和后期换水的办法。无节幼期水深1-1.2米, 溞状1期后每日添加10~20cm水,大约于仔虾阶段池水刚好加满,此后适量换水。南美白对虾对低盐适应性强,在低盐环境生长很好,很多养殖业者采用添加淡水,低盐度养殖,因此,育苗时每一次加水都可直接用淡水添加,至虾苗出仓时,盐度通常可降到1.012-1.014(比重),适于满足客户对淡化的要求。
(4) 慎用化学药物和其他药物。与草虾、日本对虾育苗相比,南美白对虾对药物敏感性较强,必需尽量不用或慎用,例如漂白粉、高锰酸钾等。
(5) 育苗水温。可参照草虾育苗水温控制。无节幼体期通常为29-30℃,此后300±10℃。出仓之前3-5天应考虑逐渐降温措施,以合乎养殖者的要求。
(6) 投饵建议。南美白对虾生性较活泼,勤于觅食,可考虑间隔2小时投喂一次,加密投饵次数。溞状幼体1期口器较小,饵料颗粒应小,藻类饵料应考虑选用小型单胞藻为宜。台湾育苗业者习惯于超理论计算的人工饲料(主要是虾片)投饵量,有其道理。余量饵料发酵分解,颗粒更小,利于悬浮以稳定水中充足的饵料密度,以酵分解过程亦有益于抑制某些病原生物,但大投饵量方法以暗室育苗为宜。