1.1.2 植物中的钙作用 文献综述

由于在静息状态下，胞内钙离子浓度较低，所以，当外界信号刺激植物的时候，钙离子从胞内外钙库通过不同方式进入细胞质，使其含量提高。相应的靶酶或者靶蛋白被激活后会引起细胞生理生化反应[16]。信息传递完成后，为使钙离子在细胞质中恢复到静息水平，钙离子会通过质膜上的钙离子到胞外或者胞内钙库。如此传递细胞内外信息是通过细胞质内钙离子浓度的变化的过程，被称为钙信号转导[6、8、15]。

1.2 钙受体（CAS）在植物中作用

CAS拟南芥突变体在经过Ca2+0刺激后，其保卫细胞中会产生H2O2和NO，其中，H2O2产生于叶绿体中。通过进一步对保卫细胞中的H2O2和NO的含量变化并结合表皮条的分析发现，Ca2+0引起了H2O2和NO水平的增加，并导致了气孔的关闭。

由于CAS拟南芥突变体无法有效的关闭气孔，使叶片蒸腾升高，且由于CAS拟南芥突变体生物量的降低，将导致CAS拟南芥突变体的水分利用率（WUE）下降，且该结果与该植物的气孔密度变化无关。CAS拟南芥突变体植株的CO2同化率下降，这与光合电子传递链的缺陷有关，该缺陷导致了叶绿素荧光过度的散失[1]。

Ca2+i信号转导途径认为，当受到外界信号刺激时，细胞通过表面受体感受刺激，然后通过三磷酸肌醇（IP3）途径释放胞内钙库中的Ca2+到胞质中，或直接通过质膜上的钙通道、离子泵或者载体使得Ca2+0流入细胞液，然后胞质中的Ca2+与钙调素(CaM)等钙离子结合蛋白结合。活化的钙离子结合蛋白激活相应的靶蛋白，通过一系列级联反应对细胞的生理生化过程产生影响。反之，刺激信号结束后，Ca2+0重新被泵到钙库或者细胞外，信号转导则结束。即它通过Ca2+i的浓度变化来传递胞外信号到胞内。Ca2+0为动植物多种生理和发育过程所必须。植物体内必然存在Ca2+0感受和调节机制，以维持胞内外Ca2+的动态平衡[2]。来.自/751·论|文-网·www.751com.cn/

CAS在拟南芥中是一个单拷贝基因，它编码了387个氨基酸组成的蛋白质，它仅有一个单一的跨膜结构域，它不含有对Ca2+的高亲和位点，但是实验表明CAS的氨基端是一个对Ca2+低亲和但高结合的区域，每个CAS的氨基端能结合10-12个Ca2+。CAS蛋白主要在嫩芽中表达，且它的氨基端含有定位于叶绿体的信号肽，且随后被确定定位于叶绿体的类囊体膜上调节Ca2+i水平[12]。

Ca2+0信号转导入胞内变成Ca2+i信号过程是个复杂的网络。目前的研究结果表明，该网络包含了钙离子通道、胞外钙调素途径和CAS-IP3途径等。并且，在该网络中起重要作用的还有叶绿体、H2O2和NO以及氧化还原系统[13]