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2.2 前代低氮锻炼对后代小麦氮素利用效率的影响 6
2.3 前代低氮锻炼对后代小麦干物质和氮积累量的影响 7
2.4 前代低氮锻炼对后代小麦单茎叶面积和旗叶氮含量的影响 9
2.5前代低氮锻炼对后代小麦旗叶叶绿素含量和净光合速率的影响 10
2.6前代低氮锻炼对后代小麦硝酸还原酶（NR）及谷氨酰胺合成酶（GS）活性的影响 12
3 讨论 15
4 结论 16
致谢 17
参考文献 17
前代低氮锻炼对后代小麦产量和氮素吸收利用的影响
引言
小麦是世界上最重要的粮食作物，氮素是作物生长发育必需的大量元素之一，是蛋白质、氨基酸、叶绿素等重要物质的组成成分，并且是限制作物生长及产量形成的最重要营养元素[1]。为提高产量，多年来生产上大量投入氮肥，然而过多施用氮肥却造成作物氮素奢侈吸收、氮肥利用率下降和环境污染等问题[2]。现代品种选育受高浓度土壤氮营养影响作物耐肥性强，减少施氮会导致作物营养生长不足，难以达到高产，是限制产量增长的主要原因[3]。研究表明，作物在吸收和利用矿质营养上，存在着明显的遗传多样性现象。氮肥吸收利用效率可以通过改变作物遗传系统进行改良。因此探索作物适应低氮营养供应下的氮素吸收利用效率的改进是进一步提升产量的关键。
在一定范围内随着施氮量的增加，氮肥利用效率不断提高，但是过多的施用氮肥，则会对小麦的氮素吸收产生不良影响[4]。在不施用氮肥条件下，氮素吸收效率呈升高趋势，上升幅度较为明显，而利用效率的上升趋势较缓。低氮条件下，小麦籽粒的产量有着显著差异，对利用效率的影响也更大。研究表明植物经一定胁迫锻炼后，再经历同样胁迫时，其抗性和适应能力显著增强[5]。逆境胁迫诱导甲基化状态的改变可以通过有丝分裂和减数分裂而遗传给后代, 使植物能够 “记住”祖先曾经经历的胁迫环境从而提高其适应环境的能力, 即胁迫记忆[6]。在前人的研究中，主要通过温度胁迫、干旱胁迫以及生物胁迫等“逆境锻炼”提高作物的抗逆性[7-9]。
Kant等[10]指出，提高氮素吸收利用效率有两种途径，一种方法是在正常施氮下提高产量，另一种方法是在低氮条件下通过遗传资源探索提高氮素利用效率。Kou等[11]对水稻进行研究之后，发现通过多代低氮胁迫锻炼的方法，约50%在一代获得，前代体细胞中改变的甲基化模式，能够稳定遗传给二代、三代，并且在低氮情况下其对于胁迫的适应性在后代也会得到显著增强。增强对低氮环境的适应性，可能促进作物在减少施氮条件下进行高效利用。尽管如此，低氮锻炼在小麦的研究上鲜有报道，且若应用于大田试验，后代氮素吸收利用效率是否提高仍需验证。因此本实验通过田间连续不施氮锻炼，得到后代在不施氮和正常施氮下生长，分析低氮锻炼的后代在持续低氮逆境及正常生长下产量及氮素吸收利用效率的变化，探索小麦对低氮锻炼的响应机理，为小麦氮素吸收利用效率遗传育种改良提供基础。
1材料与方法
1.1试验设计
在2014-2016年，本试验在南京农业大学江浦农学试验站进行大田试验。试验设计为裂区设计，氮肥作为主区，设N0（全生长季不施氮）、N240（全生育期240kg•ha-1纯氮，基肥：拔节肥：孕穗肥=5:3:2）两个氮肥处理；小麦品种为副区，供试品种为扬麦158（YM158）和扬麦16（YM16）。2014年采用2013年不施氮处理下获得的种子，为第一代低氮锻炼品种（G1），2015年获得氮零连续处理两代（G2），对照为正常施氮下获得种子（G0）。供试处理品种随机排列，3次重复。磷肥（P2O5 150 kg hm-2）和钾肥（K2O 150 kg hm-2）作为基肥一次性施入，小区面积9m2（3m*3m），行距0.25m，基本苗数约225苗•m-2。