参考文献11
引言:杂草作为农业生态系统的生物成分之一,是一类重要的生物资源,其可塑性、耐逆性、多实性等优良性状使其发生量大,分布广 [1] 。杂草争夺农田养分、水分及光照的能力远远高于大田农作物,从而影响农作物的生长发育。同时杂草作为病菌、病毒或害虫的中间寄主,还易传播病虫害,最终影响农作物的产量及品质 [2] 。另外,杂草在农田生态系统中也具有一定的正效应:可以进行生态恢复、改良环境、促进养分循环、保护土壤微生物等 [3] ;能够文持农田生物多样性,一定程度上有效文持了农田生态的平衡性 [4] ;同时促进杂草群落多样性的田间生产环境可以增加作物产量和发展更可持续的农业 [5] 。杂草在农业生态系统中的生态功能具有多样性,然而,关于农田杂草群落是如何影响丛枝菌根真菌 (AMF) 的群落结构几乎没有学者进行深入研究。 AMF 是一类在农田生态系统中具有广泛分布且数量丰富的土壤有益微生物,绝大数的陆生植物都能与其形成共生关系 [6-8] 。AMF 与植物形成共生关系,从而产生多样化的生物与生态功能,它有助于植物吸收与代谢矿质元素,促进植物对有机物质的代谢利用,促进碳循环,影响植物群落结构,有助于植物适应各种胁迫,也能与土壤中的其它微生物产生互相作用 [9] 。 AMF容易受到各种环境因子的调控,这其中主要包括土壤、气候和地理等环境因子 [10] 。同样,施肥、灌溉、轮作、间作、土壤耕作、化学药剂使用等农业技术措施对农业生态系统中 AMF 群落结构的影响也很巨大 [11] 。依据最新分类,AMF 可分为 1 纲 4 目 11 科 25 属 259 种,从总体上可见其物种的多样性,同时不同生境及不同宿主植物下也具有不同的 AMF 物种多样性 [12] 。在农田生态系统中, AMF具有物种多样性、形态多样性以及功能多样性 [13] 。 稻麦两熟制是我国长江中下游流域粮食主产区的主体耕作模式,为中国粮食生产做出了巨大的贡献,对保证国家粮食安全具有重大意义 [14] 。其中关于稻麦两熟农作系统AMF 生物物种多样性及其生态功能日益引起关注。杨如意等 [15] 报道了太湖地区稻麦两熟制农田的 3 属 23 种 AMF;张贵云 [16] 报道了长江下游水网区稻麦两熟制农田的 3属18种 AMF,其多样性比保护性耕作旱作麦田要高 (3属12种) ;辜运富等 [17] 报道了长江上游稻麦两熟制农田的 4 属 17 种 AMF,并发现麦田 AMF 多样性及对宿主根系侵染活性显著高于稻田,这意着 AMF在麦田可能发挥着更为重要的生态功能。 鉴于杂草和 AMF 对农业生态系统的生态功能影响广泛,本研究以长江下游的稻麦两熟制为背景进行开展,通过长期田间实验,在麦季后期取土样,使用分子生物学手段,结合多重比较分析、NMDS 分析、RDA分析和 SIMPER 分析,分析杂草控制下的 AMF群落结构特点,探讨农田杂草对 AMF 多样性的影响,为大田杂草综合防治和作物清洁生产提供理论依据。 1 材料与方法 1.1 研究地概况 本研究地位于南通市农业科学研究所的试验田 (32°07′N,120°37′E) ,种植制度长期以冬小麦-水稻两熟制为主。该区南临长江,靠近东海,受亚热带季风气候影响,水汽充足,降水充沛,年降雨量在 1000mm 以上,降水主要集中于夏季,年平均气温在 14-15℃之间,年总辐射约 2100h。研究地土壤质地属偏沙壤型的乌栅土 (gleyi-stagnic anthrosol) [18] 。该区的杂草主要有看麦娘 (Alopecurus aequalis) 、菵草 (Beckmannia syzigachne) 、早熟禾 (Poa annua) 、大巢菜 (Vicia sativa) 、荠菜 (Capsella bursa-pastoris) 、猪殃殃 (Galium aparine) 、野老鹳草 (Geranium carolinianum) 、球序卷耳 (Corastium glomeratum) 、酸模叶蓼 (Polygonum lapathifolium) 等。 1.2 田间设计和管理 本杂草控制实验于 1998年开始,采用随机区组设计,处理水平共5种,重复 4次,每个实验小区面积都是 4×3=12m2,近年来,麦季作物品种是扬麦 13,稻季作物品种是南粳5055。5种水平处理方式如下:(1) 无草处理区 (灌水中有网) :保持一直无草【去除风媒+水媒杂草种子,人工除草与除草剂除草相结合,四周围网;WiWaMH】。用网将入水口的杂草种子拦截下来,网 80 目,除草方式是人工除草与除草剂除草。这个处理 并在小区周围围上一米高的网,防风媒草籽的进入。(2) 无草处理区 (灌水中无网) :保持一直无草 【人工除草与施用除草剂相结合;MH】。不挡水中草籽,除草方式同上。(3) 除草剂方式区 (灌水中有网) :单用除草剂 【去除水媒杂草种子, 单用除草剂; WaH】 。(4) 人工除草区 (灌水中有网 ):【去除水媒杂草种子,人工除草;WaM】。(5) 对照区:一直不除草【CK】。其田间布局图见图 1。 田间具体管理如下:除草一年进行两次,麦季用异丙隆、使它隆,稻季用苯酰胺、吡嘧磺隆、稻洁,对双子叶稻田杂草用二甲四氯和唑草酮。施肥为对两个作物季节施用复合肥料 (N: P2O5: K2O = 15:15:15) 和尿素 (CO(NH2)2, N = 46.4%) 。其中每个小区稻季施氮总量为360g,具体施氮比为基肥:分蘖肥:灌浆肥=6:3:1;麦季施氮总量为 216g,具体施氮比为基肥:分蘖肥:灌浆肥=7:1:2。磷肥 (P2O5) 和钾肥 (K2O) 作为基肥施用,其中每个小区磷肥总量稻季为 156g,麦季为 96g;每个小区钾肥总量稻季 300g,麦季180g。其它管理如灌水和害虫管理方法与当地水稻和小麦的常规生产类似。
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