植物在长期的进化过程中，形成了应对外界环境刺激的一系列机制，以抵御各种诸如病原菌等生物胁迫的侵害或适应干旱、低温等环境中非生物因子的变化。在胁迫条件下，植物通过对环境变化做出十分复杂的反应来维持生命活动。WRKY蛋白是近年来发现的一类转录因子超家族，因其N-端含有由WRKYGQK组成的高度保守的氨基酸序列而命名为“WRKY”。WRKY蛋白广泛参与植物的各种防卫反应、生长发育、物质代谢等重要的生理过程。44485

1.WRKY转录因子的发现及研究进展

1994年Ishiguro和Nakamura首次从甘薯（Ipomoea batatas）中克隆出WRKY基因，一个能与(T)(T)TGAC(C/T)序列（W盒）发生特异性结合的蛋白的cDNA(SPF1)[1]。随后人们相继从不同植物中克隆出大量编码W盒结合蛋白的cDNA，如拟南芥（ZAP1)[2]、野生燕麦（ABF1,2)[3]、水稻( OsWRKY 3,8)[4]、皱叶欧芹(PcWRKY1,2,3)[5]等。WRKY广泛存在于高等植物，早些时候人们认为它是植物所特有的一类转录因子超家族，但有人在原生生物贾第虫[6]（Giardia lamblia）、莱因哈德衣藻论文网、粘液菌[7]（Dictyostelium discoideum）中也发现了WRKY类蛋白的存在。目前,WRKY在水稻[8]、小麦[9]、玉米[10]、大豆[11]、大白菜[12]、番茄[13]、巴西橡胶树[14]、青蒿[15]、葡萄[16]等植物中均有研究报道。        

2.WRKY蛋白的结构和分类

WRKY超家族蛋白的最主要的结构特点是其各个成员的DNA结合区都至少含有1个大约由60个氨基酸组成的高度保守的WRKY结构域，此结构域是一段多肽序列，而其结构域所对应的编码序列中都含有一个目前对其存在的意义还不清楚，但位置高度保守的内含子。WRKY结构域能特异性的与(T)(T)TGAC(C/T)序列（W-box）结合，W-box是WRKY与DNA特异性结合的最小共有序列，其中保守核心序列TGAC是固定不变的，且对WRKY的结合功能非常重要，其任一核苷酸被替换，都将导致WRKY与W-box的结合能力大幅下降或完全消失。根据WRKY转录因子结构域的数量及其锌指结构特征可将其分为3类：含有两个WRKY结构域，且锌指结构类型为C2H2(C-X4-5-C-X22-23- H-X1-H)型的WRKY转录因子为第Ⅰ类，如IbSPF1、PcWRKY1、AtZAP1、CsSE71等，这种转录因子N-末端的WRKY结构域功能还未研究清楚，推测有可能它是参与WRKY转录因子结合DNA的过程，从而使WRKY转录因子结合靶位点的特异性和亲和力提高，而C-末端的WRKY结构域主要介导DNA的结合功能；含有一个WRKY结构域，且锌指结构类型是C2H2(C-X4-5-C-X22-23- H-X1-H)型的WRKY转录因子为第Ⅱ类，如PcWRKY3、AfABF2、NtWIZZ等，因为大多数WRKY转录因子都只含有一个WRKY结构域，所以WRKY转录因子主要属于第Ⅱ类；还有小部分含有1个WRKY结构域，但其锌指结构为C2HC( C-X7-C-X23-H-X1-C)型的WRKY转录因子为第Ⅲ类，如PcWRKY5、NtWRY3、NtWRKY4、NtWRKY5等[17]。

3.WRKY转录因子的生物学功能

 WRKY家族参与了植物的各种防卫反应、生长发育、物质代谢等重要的生理过程。在多数情况下，WRKY基因都是受到外源信号的刺激而表达量大大增加，因此WRKY蛋白是诱导性蛋白。WRKY蛋白是一类及时早熟型的转录因子，它在很多情况下不依赖于其它蛋白从无到有的合成，能够参与信号转导途径中的早期基因调控。

3.1抗病功能

植物受到病原菌侵害时会产生过敏性反应，来抵抗如细菌、真菌、可滤过性病菌等的感染[18]，以限制病原菌的活动范围在侵染部位，从而保护植物整体免受侵害，即系统获得抗性（systemic acquired resistance, SAR）。在植物抗病反应过程中，转录因子对抗病相关基因表达起着重要的调节作用。据报道，当病毒、细菌、真菌激发子等物质感染植物后，植物体内WRKY转录因子与DNA的结合活性及其mRNA、蛋白质的水平都有所提高。现阶段研究的植物体内的WRKY转录因子，大部分都与植物的抗病性有关[19]。 植物转录因子WRKY家族文献综述和参考文献:http://www.751com.cn/wenxian/lunwen_45735.html