国内外的学者对青冈亚属系统分类研究比较少,并没有完整的、系统的属下分类阶元, 分组性状的采用意见也存在争议。Camus根据坚果的长短以及柱头的性状将青冈亚属分为27个组。Menitsky依据形态的综合指数将青冈属分为了8个组( Sect1. Semiserrata; Sect2. O Idocarpa; Sect3. Cyclobalanoides; Sect 4. Glauca; Sect5. Helferiana; Sect6. Acuta; Sect7. Gilva; Sect8. Lepidotricha) [3]。根据多数系统演化学者的验证, 他们认为栎属(栎亚属+青冈亚属)的演化路径大致是依从常绿-半常绿-落叶, 叶全缘-半具齿-具齿-羽状深裂, 简单齿形-其他齿形, 另外还有毛被的情况, 如单毛较星状毛原始等[13]。
1.1.2 青冈属植物的生态习性
青冈属植物属常绿乔木,高可达20m,胸径1m。树皮淡褐色,具瘤状突起,比较粗糙,无剥落。小枝无毛,仅芽鳞边缘有毛。单叶互生,叶革质,长椭圆状卵形,表面绿色有光泽,背面有白粉层,幼叶淡紫色。雄花柔荑花序,淡黄色,簇生于新枝基部;雌花为2~3朵穗状花序生于新梢上部叶腋。坚果呈球形或椭圆状卵形。壳斗碟形,浅薄,每壳斗种子一粒。花期4~5月,果实10~11月成熟,种子富有淀粉,脱涩后可供食用。木材坚实,比重大,抗压,富有弹性,是车辆、运动器械、纺梭工具、造船等的优质用材[14]。
青冈性喜温凉、湿润、土壤肥沃的地方,对气候适应性广,耐干燥,对土壤要求不高,在中性的石灰岩土壤、山脊、山麓、石壁上都能生长,但以山坡中下部,土壤肥沃湿润地方生长最佳。根系发达,1年生幼苗主根明显,侧根稀少,随着树龄增长,侧根逐渐发育代替主根。幼苗耐荫能力强,顶芽不发达,顶端优势不明显,有一个主芽与3~6个辅芽同着枝顶,同时开放生长,林分郁闭度越低侧枝分叉越多,分叉角度越大[15]。
1.2 青冈属植物在国内的研究和应用情况
青冈属植物广泛的应用价值和较强的抗逆性已越来越受到人们的重视。从种质资源和种子处理方面来看,由于青冈属植物种子多为顽拗性种子,难以贮存。同时,应积极保护我国青冈属植物资源,建立植物种质资源圃,开发并应用优质的种质资源,为可持续发展提供必要的遗传基础。此外,加强对青冈属濒危植物的引种栽培和保育,是保护青冈属植物多样性的重要研究方向。
1.3 研究目的和意义
叶表皮微形态和叶结构特征一直以来被广泛地运用于栎属的系统学研究。但研究多集中于栎亚属植物。对青冈亚属叶表皮形态报道较少,较为系统研究开始于罗艳和周浙昆的研究工作。由于青冈复合群中各种分布上均有重叠,叶型及果实形态均难以对种进行划分,分类十分混乱。
叶表皮形态在栎属分类中十分重要(稳定,形态多样),可为分类提供所需要的特征,可用于物种鉴定,甚至是杂交个体的鉴定,并已在欧美分布栎属研究中所证实。
本次研究的意义在于,在对青冈复合群中各种的居群叶片微形态结构进行研究,旨在:1. 阐明青冈复合群各个种下叶微形态变化特征及与气候因子之间的关系;2. 阐明青冈复合群各个种之间叶微形态是否存在差异,并可以作为稳定的分类特征。
1.4 本研究涉及的青冈亚属植物的形态学及产地分布资料
本次研究共涉及8种青冈亚属植物。植物材料引种信息见表1。植物材料的主要形态特征及分布信息如下。
1.4.1 滇青冈 Quercus schottkyana
常绿乔木,高达20 m。小枝灰绿色,幼时有绒毛,后渐无毛。冬芽被绒毛。叶片革质,长椭圆形或倒卵状披针形,长5~12cm,宽2~5 cm,顶端渐尖或尾尖,基部楔形或近圆形,叶缘1/3以上有锯齿,中脉在叶面凹陷,在叶被显著凸起,侧脉每边8~12条,叶被支脉明显。叶面绿色,叶被灰绿色,幼时被弯曲黄褐色绒毛,后渐脱落。
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