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致谢11
铜胁迫引起海州香薷和野草香氧化损伤的差异比较
引言
重金属污染一直以来都是农业生产环境中的一个严重问题。虽然一些重金属元素，例如铁、铜、镍等是植物的必需矿质元素，但是被污染的土壤或水质中的重金属含量已经远远超过了植物所需要的范围。铜(Cu)是植物生长所必需的微量元素，能够参与到植物的各种生理代谢过程中去[1]。Cu是多种氧化还原酶的组成成分，如抗坏血酸氧化酶、多酚氧化酶、超氧化物歧化酶等；Cu还作为光合链中质体蓝素的成分，参与植物的光合作用[2-3]；此外，农业生产中还常见喷施硫酸铜以防治一些虫病。缺Cu时，植物叶片受到影响，变得黑绿、卷皱，甚至发生落叶[4]。
铜以Cu2+或Cu+形式被植物吸收。自然条件下，土壤中的Cu常常与有机质结合，然后以络合物的形式存在。同时，作为一种金属元素，植物根际周围游离铜的含量与土壤的pH和氧化还原状况也息息相关。当土壤的pH降低时，Cu易从结合态的铜盐游离出来[5]。当根际土壤环境中的Cu浓度较低时，植物主要通过主动吸收的方式吸收Cu；而在Cu的浓度较高时，因细胞壁和细胞膜受到伤害，植物根系对Cu主要进行被动吸收[6]。
当土壤根际的铜浓度超过植物所能承受的正常范围时，细胞膜内外的离子浓度失衡，细胞膜结构遭到破坏，细胞膜失去选择透过能力，植物因此被动地吸收大量的Cu离子，导致细胞内原有的各种离子平衡被打破，新陈代谢发生紊乱；此外，因为Cu离子能够与某些酶的活性中心结合，高浓度的Cu离子增强亲和力，使得Cu离子替代原有离子，改变生物大分子的构象，使酶失活，进一步影响细胞的正常生理代谢。上述的各种破坏导致植物体内积累大量的活性氧(ROS)，并引发膜脂过氧化[7]，植物受到的伤害越来越大直至死亡。
为了抵御铜胁迫，一定范围内，植物会通过由超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)等组成的抗氧化酶系统来清除ROS,其他的抗氧化物质像是谷胱甘肽(GSH)、植物螯合肽（PCs）、金属硫蛋白（MTs）、游离氨基酸也能够通过结合金属离子来帮助抵御Cu的毒害。铜处理一定时间后，离子动态平衡发生变化，新陈代谢发生紊乱，植物体中的MDA含量和H2O2含量增加，抗氧化酶系统发生响应。SOD将O2•-岐化为H2O2后，POD、CAT清除H2O2，由此减少ROS的积累。此外，POD还可以把H2O2作为电子受体氧化多种有机物，调节植物根系细胞壁的生长以此来抵御铜毒害 [9]。因此，不同的抗氧化酶之间各司其职，通过协作抵御ROS，但是如果SOD活力增加的幅度过大，那么 SOD分解产生的H2O2增多，在其他抗氧化酶的活力不变的情况下，H2O2不能被及时清除，反而会加剧氧化胁迫[11]。
与传统方法相比，用植物修复土壤重金属污染具有良好的生态效益，不容易发生二次污染。能够用于植物修复法的理想植物需要拥有以下的特点：产量高、生长速度快、能富集和忍耐多种重金属、方便机械化收获[12]。海州香薷(Elsholtzia haichowensis)属唇形科(Labiatae) ，是一年生草本植物，又名铜草，主要生长在我国的长江中下游地区，为铜矿的指示植物，对铜有较高的耐性 [13-14]，是一种有潜力的Cu污染土壤的修复植物。野草香(Elsholtzia cypriani (Pavol.) C. Y. Wu et S. Chow)与海州香薷同属，又名狗尾草，广泛分布于我国南方诸省[15]。近年来，海州香薷作为一种有潜力的Cu污染土壤的修复植物，研究比较热门，但是，关于两种香薷植物之间的铜耐性差异报道较少。
本实验采用溶液培养的方法比较了海州香薷( Elsholtzia haichowensis)和野草香(Elsholtzia cypriani (Pavol.) C. Y. Wu et S. Chow)在铜胁迫下所受到的氧化损伤的差异，分析了膜脂过氧化的情况并检测质膜完整性，同时进行H2O2和O2•-的组织化学定位和含量分析，此外还分析了铜胁迫下2种植物的抗氧化酶系统。旨在通过对铜胁迫下两种香薷属植物的氧化损伤情况的检测，比较两种香薷的铜耐性差异，为铜污染的土壤和水体的植物修复提供理论依据。