1.1 肌醇在植物上的应用研究概况
肌醇,学名环已六醇,又称肌糖、环六甲烷醇,广泛存在于各种天然动物、植物及微生物组织中,因最初由肌肉组织中提取,故得肌醇之名[2,3]。肌醇的分子式为C6H12O6,分子量180.16,分子属內消旋,是水溶性维生素B族的一种,其性质与葡萄糖醇、甘露糖醇、木糖醇相近[4,5]。肌醇在植物细胞中是一种重要的调节性小分子,可以促进细胞新陈代谢,参与许多生理生化过程,包括形成植酸等储存物质、调节植物细胞抗逆、促进种子脱水、修饰生长素和参与细胞壁组成等。肌醇的原初功能是作为底物合成磷脂酰肌醇以及磷脂酰肌醇磷酸维持内膜系统的结构完整和运输功能[6]。在大麦种子中,肌醇以植酸的形式存在,而且植酸含量丰富,并且植酸是磷元素肌醇和金属离子的主要储存形式,植酸在植酸酶的作用下释放出肌醇、金属离子和磷酸,为种子的萌发提供不可缺少的物质条件[7]。有研究表明肌醇对霍霍巴多芽苗瓜尔豆和大田香蕉等植物的萌发和活力具有促进作用[8,9]。由继红等研究[10]发现低温胁迫下肌醇可提高玉米种子的过氧化物酶、抗坏血酸过氧化物酶、过氧化氢酶活性。于明艳等通过室内砂培试验[11],指出逆境下肌醇包衣能显著提高玉米种子的发芽率发芽指数和活力指数,使幼苗健壮,抗寒性更强。袁红梅等[6]指出施加外源肌醇能够提高玉米幼苗叶绿素含量,降低丙二醛、脯氨酸含量,增强幼苗对盐渍环境的抵抗能力,缓解盐害。关军峰[12]研究认为细胞内一定量的肌醇和Ca2+是果树花粉萌发和花粉管生长所必需的,并对维持正常的肌醇磷脂代谢是至关重要的。显然,肌醇对提高植物种子的发芽率、花粉的萌发以及幼苗抵御逆境的能力等都有非常重要的作用。
1.2 Ca2+在植物上的应用研究概况
钙是植物生长发育所必需的营养元素之一,在植物生命活动中既起着结构成分的作用(如钙与果胶酸形成果胶酸钙,构成细胞壁的胞间层;又如钙作为磷脂中磷酸与蛋白质羧基联结的桥梁,提高了膜结构的稳定性等),又具有酶的辅助因素功能[13]。因此钙是植物生长发育不可缺少的重要元素。孙涌栋、吴友根[14,15]等研究发现低浓度Ca2+处理对黄瓜种子萌发和幼苗生长有促进作用,黄瓜种子的发芽率、发芽势、苗高、发芽指数、活力指数均提高,但外渗电导率降低,当 Ca2+质量浓度≥ 1g/L时,反而不利于种子萌发。杨利艳、韩榕[16]的研究结果表明,与水处理相比,20mmol/LCaCl2处理能够更大程度地促进小麦的生长发育。谢志霞等[17]研究指出50mg/LCa2+处理可以增加棉花侧根数,Ca2+与 IBA协同作用促进侧根同时缓解单因子对主根伸长的抑制。邱瑾等[18]研究认为10mmol/L的Ca2+溶液浸种最有利于751木种子萌发,能显著提高出苗率,促进幼苗生长。冯晓英等[19]研究发现低浓度的钙可以增加伞花木和华山松脯氨酸和可溶性蛋白的含量,高浓度钙处理下伞花木和华山松脯氨酸和可溶性蛋白质含量都下降。近年来,随着植物钙调素(Calmodulin)的发现与研究的深入,人们更清楚地认识到Ca2+是作为耦连胞外信号与胞内生理反应的第二信使和植物代谢的重要调控物质。干旱和盐胁迫、热激、低温、氧化胁迫及缺氧等逆境环境均可引起 Ca2+浓度增加,诱发植物细胞产生钙信号[20]。已有研究表明钙信使参与逆境下相关基因的表达而使植物的适应性增加。梁颖[21]、李美如等研究发现适当浓度的Ca2+能提高水稻幼苗的抗冷性及抗吸胀冷害的能力。宰学明等[22]研究认为Ca2+处理能有效抑制高温胁迫对花生幼苗叶绿素的破坏和光合速率的下降,提高和保护Ca2+- ATPase的活性,有效减轻高温胁迫对叶绿体、细胞核等细胞器膜结构的损伤。张乃华[23]在盐胁迫条件下外施 2~8mmol/LCa2+于玉米幼苗,可降低盐胁迫造成的气孔导度下降,使依赖Mehler反应的电子传递因 Ca2+的加入而增强,明显减轻了盐胁迫对玉米的抑制作用。由继红等[24]研究结果表明 Ca2+能提高玉米幼苗的抗寒性,同时也降低了玉米幼苗叶片的电解质渗透率, 使其电导率数值降低。龚明、杨兴富[25]研究发现用20mmol/LCa2+浸种能显著提高玉米种子在盐胁迫下的萌发率,减轻胚根在盐胁迫下的膜伤害,增强其活力,提高玉米幼苗在高盐胁迫下的存活率和脯氨酸积累量,改善玉米幼苗的生长状况。薛延丰[26]证明外源Ca2+可有效缓解海水胁迫所致的氧化损伤,抑制脂质过氧化作用,增加叶绿素含量,维持较高的光合速率,促进干物质积累,从而使生物产量增加。