2神经元模型
神经元,又称神经原、神经细胞。它是组成神经系统和结构的最基本单位。神经元细胞结构具有突起部分,有细胞体和细胞突起组成。长轴突外套着一层鞘便构成了神经纤维,其末端具有被成为神经末梢的细小分支。突起有按功能、形态结构不同有可分为树突、轴突。树突的主要作用是接受刺激且是将电脉冲向胞体传递。轴突主要是将神经信号通过胞体借轴突出传递到其他神经元处。每个神经元通过突触与周围数以千计的神经元连接,如此便形成了神经网络。
2.1突触模型
单个的神经元是无法完成对信号的接收与处理的,这需要无数神经元的协同工作。单个神经元无法编码连续放电峰的时间,然而神经元集群却可以同步地反应同样的突触流。故神经元相互之间存在一种复杂的关系。比研究单个神经元的放电模式更重要的是考察神经元集群内的放电模式间的关系。
突触是所有的神经元之间的通信媒介。突触有两种连接方式:电突触连接和化学突触连接。
2.1.1电突触模型
电突触处于间隙连接处,由离子通道与连接蛋白组成,它是神经元间传递信息的最简单方式。缝隙两侧的膜通过有孔道结构的水相通道蛋白将两细胞的细胞质连接起来。带点的小离子小分子物质可以通过孔道。在胞体与胞体之间,树突与树突之间,胞体与树突间,胞体与轴突之间和轴突与树突之间都存在电突触。电突触传递能够促进神经元活动的同步化。
电突触的数学模型的表达式为:
(2.1)
其中 表示耦合强度, 代表突触前的膜电压, 表示发生突触后的膜电压。
2.1.2化学突触模型
化学突触是通过依赖一种本质为信号分子的神经递质的释放与接受来工作的。源`自`751\文-论/文`网[www.751com.cn化学突触主导着神经系统的传递方式。化学突触作用可以通过很多方式来表示,比较常见的一种是:
(2.2)
其中, 是化学突触耦合强度, 代表突触其前的膜电压, 是突触阈值, 是翻转电压。
2.2 FitzHugh-Nagumo模型
FitzHugh和Nagumo在描述乌贼产生动作电位Hodgkin-Huxley模型的基础上,改进得到了一个FitzHugh-Nagumo模型,可以描述神经元的行为[6,7]。
单个神经元的FitzHugh-Nagumo模型的数学表达式可写为:[8]
其中 为参数,且为小量,满足条件 , 是系统可激发参量:
(1) :系统处于稳定的静息态,对应着可激发状态;
(2) :系统为周期态。而生物系统中, 往往趋近于临界值 。这是由于在这个值附近,生物系统在两种状态中转换时所需要的能量比较少。
因此在实际研究中, 可取略大于 ,这样系统便处于可激发状态, 和 分别表示快变量(膜电压)和慢变量(恢复参量)。
通过实验可以看到,当 略偏离且小于 这个临界值时,系统将有周期地发出电脉冲。当 非常接近且比 小时,比如 时系统仍会振荡,然而振荡的幅值很小;在 这一参数区间观察到的现象被称作“Canard现象”。当 略大于临界值 时,系统处于定态(稳定的不动点处),即处于可激发态。在这种情况下,如果给系统施加一个小振幅的信号,此信号要小于阈值,系统只会围绕不动点做一些较小的改变,随后便会恢复到静态。如果给系统施加的信号大于阈值,那么系统就将处于激发态并发出电脉冲,移除外加信号, 将决定FHN演化到定态。