2.4 第4组LEA蛋白

该组缺乏重复的基元序列, 但它们都具有N末端区域比较保守的兼性α-螺旋,这种螺旋使该蛋白的结构能适应其它结构,并提供一种粘着层，可起束缚离子的作用或形成一种保护结构,在干燥脱水时, 代替水的作用来保护膜稳定性。棉花LEA14、D113和玄参科植物 PGC27-45 均属于该组LEA蛋白[24]。

2.5 第5组LEA 蛋白

     包括拟南芥AtECP31、柑橘 CuLEA5 、胡萝卜DcEC31和棉花LEAD34，D29等都属于第5组LEA 蛋白[1]。该组蛋白与第3组LEA蛋白在结构和功能上类似,也有一个11 氨基酸重复序列，并具有中和离子的功能， 但缺乏高度的残基专一性,可能与种子成熟与耐脱水性有关。 该组LEA蛋白在植物缺水期间起螯合和富集离子作用，其积累与盐胁迫有关。例如棉花D229的每个蛋白质分子具有57个正电荷位点和62个负电荷位点, 因此具有较强的离子束缚能力[25]。

2.6 第6组LEA蛋白

     只有在高水平表达并与其它LEA蛋白或渗透调节相关联时第6组LEA蛋白才能发挥其功能，可防止脱水伤害。棉花的LEA D95 751椒的CaLEA6 和大豆LEA2D295都属于第6组LEA蛋白, 此组为附加组, 研究较少。

3  LEA基因的表达及调控

     高等植物在应对各种外界逆境胁迫时, 会形成许多耐受机制, 非常重要的机制之一在进化过程中形成的LEA基因的表达调控机制。许多研究表明, LEA 基因在组织和器官水平上的表达没有专一性, 该基因既可以在种子中表达, 也可以在根、茎和叶等营养体中表达。1995年Yamaguchi-Shinozalli等提出了三种干旱基因表达的诱导方式即：ABA依赖型、ABA诱导型和非ABA应答型。

3. 1 ABA 依赖型的基因表达

   在该途径中, 诱导基因的表达不需合成特殊的蛋白质，但必须有ABA的参与，即其表达依赖于植物内源ABA积累或外源ABA。这些干旱诱导基因对ABA敏感, 因为在其启动区域有ABA响应元件( ABA responsive elements ABREs), ABRE在结构上由PyACGTGGC组成的保守核心序列，是对ABA 有专一响应的, 该序列称为G-盒结合蛋白(G-box)。在干旱条件下, 植物组织中的ABA含量能增加数十倍,干旱信号可以通过ABA作用于响应元件来调节LEA基因的表达。如干旱胁迫诱导黎豆积累的ABA 比未受胁迫的植株高160 倍[10]。研究表明，在LEA基因表达的调控中，ABRE必须和连接元件( coupling element,CE) 共组成ABA响应复合体(ABA responsive complex, ABRC) 才能发挥作用。如:大麦HVA22上存在的3个ABRES, 第三个ABRE(GCCACGTACA)和第一个CE(TGCCACCGG)组成ABRC1,而第二个ABRE(CGCACGTGTC) 和一个未知的CE 组成了ABRC2, 这些元件是ABA诱导HVA22基因能够高水平表达所必须的 。大麦HVA1 基因的表达也是ABA依赖型,它具有完整的编码序列,其启动子含有4个具ACGT 核心序列的ABA 应答元件: C 盒、ABRE1 、ABRE2和ABRE3。研究发现:前两者发生突变时，ABA诱导作用和基因转录水平几乎没有影响；但ABRE2和ABRE3发生突变时，该基因的转录水平下降80%～90%,故表明HVA1 基因的高水平表达需ABRE2和ABRE3的参与。尽管突变后基因的表达水平有所降低, 但是在ABA诱导时仍能使诱导量增加20倍。因此说明了在HVAl基因的表达过程中，ABRE2、ABRE3或者还可能存在的第三个元件对ABA的诱导过程中都具有调节作用[27] 。

3. 2 ABA 诱导型的基因表达

   植物在遭受干旱胁迫时，植物体内的内源激素水平会变化, 进而产生激素反应基因, 如由ABA诱导的LEA基因。最典型的例子就是拟南芥干旱诱导基因RD22。在这条诱导基因表达途径中, 既需要ABA的诱导, 还需特殊蛋白质的参与来协助ABA作用于响应复合物。RD22启动子中一个67 bp区域对于基因的表达是必需的 ，其上包括一些特殊蛋白如MYB( 一种具有色氨酸束结构的转录因子) 和MYC( 一种具有碱性螺旋-环-螺旋和亮氨酸拉链结构的转录因子)能够结合的保守DNA序列。通过差示筛选技术克隆了干旱胁迫下拟南芥中编码MYB的Atmyb2 基因，该基因是受高盐和ABA诱导产生的基因，在细菌中表达的Atmyb2 蛋白与MYB识别序列相接合 。 LEA家族蛋白文献综述和参考文献(3):http://www.751com.cn/wenxian/lunwen_45738.html