3.3 非ABA应答型

     研究发现，在拟南芥的突变体aba(ABA- 缺乏)或abi(ABA-不敏感)中, 许多基因可不需要ABA的参与而直接被干旱、盐或冷诱导表达,因此可以推测在低温或者干早条件下这些基因的表达不需要ABA, 但外源ABA的处理时却能产生相关响应。 研究最多的就是abi的rd29A基因, 该基因的启动子上含有一个不依赖ABA的顺式作用元件DRE (即脱水应答元件dehydration responsive element ，序列为TACCGACAT)[ 28]。 DRE对rd29A基因的诱导是必需的, 其作用机理和ARBE不同。rd29A基因的表达也受外源ABA诱导, 但即使保留DRE元件并删去启动子区域中的ABRE元件,rd29A基因也能在干旱、高盐及低温胁迫条件下被快速诱导表达, 因此表明rd29A基因在的表达不依赖于细胞内ABA的作用.

    此外, LEA基因的表达还受到胚胎发育阶段、脱水信号、光照等的调控,例如拟南芥叶片在光胁迫下LEA蛋白的表达水平也会增强 。

除以上三种途径外，LEA基因的表达调控还有一种也是激素诱导的途径，即乙烯诱导型。番茄中LEA ER5基因是乙烯应答基因，在未使用乙烯抑制剂1-MCP前，LEA ER5蛋白在根和叶子中都有表达，但在喷施过抑制剂后，该蛋白只在叶片中表达，证明该基因的表达是由乙烯调节的。

4 LEA蛋白在耐受非生物胁迫方面的功能

     大量的研究表明，LEA蛋白在植物耐受非生物胁迫过程中发挥着十分重要的功能。将小麦第3组LEA基因TaLEA2基因转入拟南芥中后，获得了抗旱、耐盐能力显著增强的转基因材料[5]。利用农杆菌介导法把将甘蓝型油菜中的ME-leaN4基因转到生菜中，在干旱胁迫和盐胁迫下转基因生菜都表现出比非转基因型生菜更高的抗性[29]。研究发现，将马铃薯的第2组LEA蛋白DHN24基因转入黄瓜后，可以提高了黄瓜的抗寒性[30]。将来自大豆的LEA基因导入烟草后也获得了具较好的抗旱和耐盐碱能力的烟草植株[31]。另外在早期的研究中已发现，在水分胁迫条件下大麦根系中HVA1 基因的表达水平会大幅度提高，说明该基因在大麦抵御干旱胁迫过程中发挥重要作用[7]。另有将H VA 1 基因的cDNA 全序列导入水稻时, 就可获得抗干旱的转基因水稻[12,32]。刘一鸣、刁丰秋等发现胡萝卜体细胞胚根在含有高浓度蔗糖的培养基上培养时，细胞内DcLEA1 基因大量表达，其mRNA和蛋白质产物含量也有所增加[33]。把紫杆柽柳LEA DQ663481基因导入棉花中，结合基因过量表达的分子证据及转基因植株形态学与生理学证据，表明LEA 基因能提高棉花对干旱胁迫的耐受能力[8,34]。

5 展望

综上可知，人们对于LEA蛋白的分类、结构、功能和基因的表达调控等研究已取得很大进展, 但对大多数的LEA蛋白的表达机理仍不是很清楚，对于大多数的LEA蛋白的研究主要停留在转录水平。从目前研究结果可知：LEA蛋白在生物体中可以行使多重功能，如分缓冲液、分子屏障、金属离子结合作用和分子伴侣等；除了干旱胁迫可以诱导LEA蛋白的产生外，低温、盐胁迫、ABA、光照和NaHCO3等多种胁迫下也可使植物产生大量耐胁迫诱导蛋白。干旱是制约农产品产量的主要问题，而淡水资源的缺乏又是全球性的问题。因此，提高作物的抗旱能力已成为农业发展急需解决的关键问题之一。随着近些年对抗旱基因的研究, 已获得了多种抗旱转基因植株。而LEA基因作为一种培育抗逆作物品种有效基因资源，运用基因工程技术将为改良作物手段奠定基础。在今后的研究中将从以下几个方面进行深入的探讨:一是从生化手段进一步研究LEA 蛋白参与植物抗逆过程中的分子机制；

二是利用基因工程技术筛选出的LEA蛋白基因，并将其转入受体植物中, 培育出抗逆性较强的作物品种；三是利用生物信息学相关软件 绘制出基因结构图，并对基因序列进行比对, 猜想的保守序列，从而加深对LEA蛋白结构、功能以及基因表达调控的研究。 LEA家族蛋白文献综述和参考文献(4):http://www.751com.cn/wenxian/lunwen_45738.html