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1 研究背景
1．1 5-HT的生物合成
生物胺的合成酶属于芳香族氨基酸羟化酶家族，包括色氨酸羟化酶，酪氨酸羟化酶，苯丙氨酸羟化酶。5-HT生物合成的前体是色氨酸（tryptophan，Try），在色氨酸羟化酶的催化下加羟基，形成5-羟色氨酸；然后在5-羟色氨酸脱酸酶（aromatic L-amino acid decarboxylase，AADC）的作用下脱羧基生成5-HT（见图1-1）[10]。其中，TRH是5-HT合成过程的限速酶。在果蝇中，5-HT合成的第一步反应中，存在两种不同的酶，分别是色氨酸羟化酶（tryptophan hydroxylase，TRH），色氨酸-苯丙氨酸羟化酶（tryptophan-phenylalanine hydroxylase，TPH）。研究发现，TRH在神经组织中表达并发挥作用，而TPH则在非神经组织中表达[11]。
1．2 5-HT在昆虫中的功能
1．2．1 调控发育或睡眠过程 如在黑腹果蝇的研究中，有报道称中枢神经系统（central nervous system，CNS）的发育过程中，降低5-HT的水平会使5-HT神经纤文投射到肠中的分支增多，说明5-HT能够影响神经的形成[11]。还有研究发现，果蝇脑中的5-HT神经元通过胰岛素信号通路调控外周组织的生长，从而影响果蝇的体型[12]。5-HT水平上升能够显著增长睡眠周期；但是另一方面的证据显示，5-HT会抑制节律随着环境光周期变化而变化的过程[13, 14]。
1．2．2 影响记忆过程 突变掉果蝇的5-HT神经系统后，发现与喜好嗅觉相关的记忆减少，说明5-HT参与到了比设想的更加广泛的记忆过程中，并且可能与多巴胺和章鱼胺信号系统存在相互作用[15]。在记忆的形成和巩固方面，科学家通过遗传学和药理学手段操控果蝇中5-HT信号系统，发现5-HT对果蝇记忆的形成有着重要作用[16]。在蜜蜂的嗅觉行为研究中发现，章鱼胺能够增强蜜蜂对未知气做出反应，但5-HT没有此现象；而5-HT能够抑制群体中对已知气做出反应的比率，且都有一定的时效性，一段时间后这样的抑制作用会逐渐失效，说明5-HT可能不影响学习过程中记忆的形成，但会影响记忆的调用[17]。