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    3  讨论    10
    3．1  马铃薯StFD2基因结构特征分析    10
    3．2  马铃薯StFD2基因功能分析    10
    3．3  组织特异性研究中的问题    10
    致谢    10
    参考文献：    12
    附录A：    13
    附录B：    13
    附录C：    13
    马铃薯StFD2基因的克隆及初步功能分析
    开花途径是植物营养生长到生殖生长转换的关键过程，也是植物有性繁殖成功的重要因素。目前为止，模式植物拟南芥开花调控的研究表明，开花过程主要受到四条通路的调控，分别是光周期途径、春化作用、赤霉素途径和自主途径[1]。
    光周期途径：植物可按其开花所需的日照时长分为长日照植物和短日照植物，同时还存在着开花不受日照时长影响的日中性植物。光周期途径主要包含光周期的感知和光信号的传递两部分。其中，植物感受光周期需要两个组分，光受体和昼夜节律钟。光受体可分为：隐花色素（感受蓝光和近紫外光）、光敏色素（红光和远红光）和向光素（蓝光）。在拟南芥中，已发现的光受体有两种隐花色素（CRY1、CRY2）和五种光敏色素（PHYA、PHYB、PHYC、PHYD、PHYE）[2]，他们均通过吸收光谱来调节植物的发育。昼夜节律钟则是植物的内在计时器，它调节植物的生理状态使其与外界节律保持同步[3]。目前在拟南芥中发现了许多昼夜节律基因，包括TIMING OF CAB EXPRESSION 1（TOC1），EARLY FLOWERING4（ELF4），LATE ELONGATED HYPOCOTYL（LHY）和CIRCADIAN CLOCK ASSOCIATED1（CCA1）4个基因。其作用机理为CCA1和LHY，作为转录因子，受到晨光的激活，从而抑制TOC1的表达，而在夜间，失活的转录因子无法抑制TOC1的表达，随后在清晨CCA1和LHY又感知光激活，形成周期反馈[4]。GIGANTEA（GI）基因受该节律钟的调控，其突变会影响光信号传递至节律钟，表明GI也是该反馈的一环[5]。光信号从光受体传递至昼夜节律钟后，经由GI传递给下游基因CONSTANS（CO）。CO的表达受到节律钟的控制，并可激活FLOWERING LOCUS T (FT)和SUPPRESSOR OF OVEREXPRESSION OF CONSTANTS 1（SOC1）的表达，从而开启植物的开花作用。
    春化作用：必须经历一段时间的持续低温才能由营养生长阶段转入生殖生长阶段的现象被称为春化作用。相比于光周期途径，春化作用由于其研究困难，进展相对较慢。在早期分子机理的研究上，有报道指出低温使得蛋白质合成的速率加快，因为某些蛋白会随着春化作用产生，又随着去春化作用消失。这意着这些蛋白可能是某些特定的酶，对下游基因的表达进行调控。近几年，分子遗传学的研究表明了春化作用主要是改变了开花抑制基因FLOWERING LOCUS C（FLC）的染色体结构，使FLC基因被沉默，解除对开花的抑制作用。在拟南芥中，还发现了Vernalization 1（VRN1）、Vernalization 2（VRN2）、Vernalization 3（VRN3）、Vernalization 4（VRN4）、Vernalization 5（VRN5）和Vernalization insensitive 3（VIN3）等6个与春化作用直接相关的基因。其中VIN3在持续冷处理后表达，会抑制FLC的表达，回到常温后VRN1和VRN2表达，来文持对FLC的抑制作用。这可能就是春化作用抑制FLC表达的分子机理[6]。
        自主途径：不同于光周期响应光照时长，春化途径响应低温处理，自主途径对外界信号的响应机制尚不明了。迄今为止，该途径中发现的FLOWER LOCUS CA（FCA）、FLOWER LOCUS Y（FY）、FLOWER LOCUS K Homology domain（FLK）、FLOWER LOCUS PA（FPA）、FLOWER LOCUS VE（FVE）和FLOWER LOCUS D（FLD）、LD（Luminidependens）7个基因，都不存在直接的相互影响，也不受任何开花诱导途径基因的调控，以平行方式各自发挥作用[7]。然而自主途径中的基因也并非完全无关，他们都不约而同地与FLC之间存在着不同程度的联系。FCA和FPA编码特殊的RNA结合蛋白，能抑制FLC mRNA的积聚。FCA还能够通过WW结构域与FY相互作用，FY编码RNA 3’端加工因子，以帮助FCA剪切和自我调控。LD、FLD和FVE则都是FLC区域染色质组氨酸去乙酰化所需要的，他们编码调节FLC表观遗传因子，共同抑制FLC的转录[8]。总而言之，这些自主途径中的基因尽管彼此看似互不干涉，但却在转录水平和后转录水平等不同水平上对FLC进行调节。且自主途径在一定程度上会被春化、光周期作用等影响，即不同途径之间仍然有着密不可分的关联[9]。
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