芦苇叶片硅含量与环境因子的关(2)

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芦苇叶片硅含量与环境因子的关系

1.前言

1.1芦苇

芦苇（Phragmites australis）是多年水生或湿生的高大禾草，是形态上高度分化的草甸与湿地植被建群种，是世界广布的重要湿地物种，具有广泛的适应性，在淡水、碱性、轻盐性的湿地都能生长，甚至在高酸（pH = 2.9）的湿地和干旱沙丘也能生长。芦苇种群经常成为湿地植物群落的主要建群种，甚至占绝对的优势。芦苇的形态变异广泛存在，不同地理气候区、同一气候区的不同生境下芦苇具有不同的形态特征。在芦苇对不同生境的长期适应过程中，其个体及种群间形成了生态学上互有差异异地性的类群，具有各自稳定的形态、生理生化和生态学特征，构成种内丰富的生态型。除森林不生长外，各种有水源的空旷地带，常以其迅速扩展的繁殖能力，形成连片的芦苇群落。芦苇不仅可以造纸，是建材能工业原料，还有很高的药用价值。硅是禾本科、甜菜、木贼属植物以及某些硅藻品种的必需元素，而对大多数双子叶植物似乎不是必需的，但对它们的健康生长是有益的。

因此，研究硅在自然生长植物中的分布及其与环境之间的关系，完善硅生态学作用的研究就显得颇为紧迫。

自20世纪60年代以来，我国生态学工作者对芦苇资源分布、生态型、种群生态学等开展了研究，取得了不少研究成果。杨允菲和郎惠卿（1998）对不同生态条件下芦苇无性系种群调节分析进行了研究，郑文菊等（1999）对四种生态型芦苇叶片结构研究。张淑萍等以水、盐为联合影响因子通过分析黄河下游湿地芦苇种群形态变异规律和分化特点。

20世纪90年代以来，欧美对芦苇的研究，一直是探索芦苇种群动态的分子机理、种群生物学和进化过程的生态学方面，但由于分子证据与表型变异的结合分析困难，实际上未取得突破性的进展。Dana Pellegrin等（1999）对芦苇种群内的同工酶变异进行了研究，Hansen等（2006）研究了北美地区不同倍体、不同地理来源的芦苇在形态、生理生化特性上的差异。Karunaratne等（2001）研究了日本Akigase Park内的芦苇生长状况。Clevering等（1999）研究了欧洲地区不同来源芦苇基因水平上对于植物性状改变的差异。

芦苇作为世界重要的湿地物种之一，其多样性的形态特征已引起人们的广泛关注。目前对于芦苇的植物性状功能和环境因子的研究主要基于小尺度的性状调查和分析，对于大尺度条件下，芦苇的这种形态变异性的变化特征还无相关论述。

1.2硅

硅（Si）在地壳中的丰度为28.8%，仅次于氧。作为几乎所有母质都含有的元素，硅在大多数土壤中是一种基本成分，也是多种作物生长必须的营养元素。早在1804年，de Saussure（2009）就发现植物中含有硅。硅几乎存在所有生长于土壤中的植物体内。有越来越多的证据表明，硅参与植物的许多功能。然而，尽管硅十分重要性，但它仍然在很大程度上被忽视。现阶段，对硅的研究大多来自农学、生物化学、地质学、考古学和古生物学等学科。

其中，农学家可以使用硅来控制农作物的生长情况，改善农业系统中作物的胁迫抵抗，而这正是硅在自然系统中的作用的应用之一；通过观察土壤植硅体的变化，可以了解气候驱动下的植被变化，这表明硅与植物适应气候与环境相关。现在有足够的证据可以证明硅在自然界中的重要性。

虽然植物和环境之间存在着硅循环，但硅是否是植物的必需元素仍然有争议。植物以硅酸的形式摄取硅，并以无定形硅（amorphous silica）的形式进行储存。在一般情况下，硅的生化功能可以归因于硅酸盐形态，物理功能则可以归因于无定型硅形态。植物硅累积因物种的不同而不同。有些植物仅含有微量的硅。而其他物种，如水稻（Oryza sativa），硅在其植物干物质量中占有高达10％的比例。另外，植物硅累积与系统发生紧密相关联：蕨类植物和裸子植物含有较少的硅，同时，在真双子叶植物（例如，葫芦科），木兰亚纲（如木兰科）和单子叶植物（如禾本科，莎草科等）的一些科中发现其硅含量相对较高。与此同时，植物硅含量也会在物种内有很大变异，其中大部分变异常见于不同的农业品种。