生物量是植物耐盐性的直接指标之一,能综合体现其对盐胁迫的反应。据报导,盐胁迫会导致高羊茅的株高下降及生长量减少,随着盐浓度的增加,干重、株高和生物量的降低幅度增大,根冠比增加,盐胁迫对高羊茅的抑制作用主要体现在抑制地上部分的生长上[7]。
盐胁迫影响植株生长的机制有很多,内源激素含量的变化就是其中之一。在小麦幼苗生长过程中,苗和根中IAA 含量随盐胁迫浓度增加而降低[8]。除了激素含量外,盐胁迫还会影响核酸的合成。小麦的核酸含量会随着盐浓度的增加而减少,且RNA含量变化比DNA更明显,核酸酶的活性会随着盐浓度的增加呈先升高后降低的趋势[9]。
2 盐胁迫对植物生理特性的影响
2.1 盐胁迫对光合作用的影响
植物的生长离不开光合作用,光合作用为其提供了生长所需的营养和能力。目前有很多报道表明,盐胁迫会抑制植物的光合作用。盐胁迫会导致植物根系吸水困难,使体内水分减少,产生渗透胁迫。植物叶片在渗透胁迫下会卷曲萎蔫,生长缓慢,导致叶面积缩小,气孔开张度减小,从而既减少了叶片接收光照辐射的面积,光合作用中碳固定的能量摄入减少,又减少了二氧化碳的吸收,用于碳固定的反应原料减少,最终降低了植物光合作用强度。
在电子传递系统中,盐胁迫会破坏光合机构,降低反应中心PSII的活性[10],减少了PSII接收的激发能,使连接反应中心PSII和PSI的质体醌QB接收上游QA电子减少,从而造成在整个光合电子传递链中,电子传输速率降低,光合作用下降[11]。
2.2 盐胁迫对植物水势平衡的影响
当植物处于逆境中,水势、溶质势和渗透势在植物细胞中是相互联系,相互影响的。有研究表明,盐胁迫下降低了大麦、小麦的渗透势,相反,菠菜、甜菜、高粱、柑橘、番茄的渗透势在盐胁迫下比正常情况下高。Gulzar等[12]的研究表明,在含盐基质栽培的多年生草Urochondra setulosa中,叶片的水分、渗透势和气孔导度都会随着盐浓度的增加而降低,而细胞膨压则与盐浓度呈正相关。在盐碱地中,随着盐浓度的增加,叶片的水势和蒸发速率将明显地下降,而其叶片相对含水量没有变化。
2.3 盐胁迫对植物矿质离子的影响
土壤含盐量显著地降低了植物对矿质养分的吸收。在高浓度的盐胁迫下,植物对矿质离子的吸收会受到盐离子的影响,盐离子的存在使得其他矿质离子的吸收难度增加。NaCl处理过的植物Na+、Cl-含量增加,而K+、Ca2+和Mg2+含量下降。Na+和Cl-含量增加会引起脯氨酸的积累,降低脯氨酸脱氢酶的活性和总的水溶性钙的含量,这表明细胞间Ca2+的减小与盐胁迫下通过PDH活性抑制产生的脯氨酸积累有关。盐胁迫会打破植物体内的离子平衡,使得植物地上部的Na+、Cl-含量增加,Na+、Cl-在叶片中过量积累并抑制植物的生长,从而造成离子毒害[13]。
3 植物抗盐胁迫的机制
3.1 渗透调节机制
盐胁迫会对植物造成渗透胁迫,植物处于低渗透势的环境下,会导致吸水困难,原生质体水分流失严重,影响多种生理代谢活动,而植物在抵抗盐胁迫时同样会利用渗透势来减少水分流失,适应水分逆境。一方面植物细胞自身合成渗透调节物质如可溶性糖,可溶性蛋白,甜菜碱,脯氨酸等来降低原生质体渗透势,减少水分的流失。其中,甜菜碱能够稳定生物大分子的结构,并且影响Na+的分布,甜菜碱含量与Na+含量呈正相关。
另一方面植物在盐胁迫环境下还通过无机离子的吸收参与到渗透调节过程,盐胁迫下Na+大量积累对植物产生离子毒害,破坏细胞膜结构,影响了植物对其他矿质营养的吸收。植物根系能够选择性吸收离子,从而减少Na+的吸收,降低盐害作用。K+、Ca2+和Mg2+可以参与到植物的耐渗透调节中,帮助植物提高耐盐性[14]。
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