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    第三代神经元模型,也即尖峰神经元模型,与第二代神经元相比,主要不同是它将信息编码在神经元的放电频率中,而不是神经元的输出幅值中,它能够模拟真实神经元的某些特性[38]。尖峰神经元模型在生物学、医学领域中有着比较多的应用,但是在工程领域尚处于起步阶段,造成这种现象的原因是现阶段基于尖峰神经元模型的神经网络还缺少像现有第二代人工神经网络那样比较标准的网络结构以及学习算法。
    2.6.3 尖峰神经元模型
    最早的尖峰神神经元模型是由Hodgkin和Huxley于1952年通过实验提出的Hodgkin-Huxley模型(以下简称H-H模型)[17]。H-H模型引入细胞膜离子通透性的概念,该模型准确地描述了神经纤文膜上电压与电流的变化过程。虽然它只描述了乌贼神经细胞的电生理过程,但模型的基本形式为此类模型的研究提供了重要的参考价值,开创了应用数学、物理学研究神经生理学的道路,在计算神经科学的发展过程中具有非常重要的价值。在此后的几十年里,基于神经细胞膜电压与电流关系的各种简化数学模型先后被提出,比较著名的有Integrate&Fire、Fitz-Nagumo、Wilson-Cowan、Hindmatsh-Rose以及本文所采用的由Izhikevich提出的Izhikevich模型。
    在模型精度方面,作为四文方程组的H-H模型最精确,Fitz-Nagumo、Wilson-Cowan、Hindmatsh-Rose等次之,在计算复杂度方面,Integrate&Fire速度最快,Fitz-Nagumo、Wilson-Cowan、Hindmatsh-Rose等次之,H-H模型最慢。Izhikevich模型结合了H-H模型的生理学特性和Integrate&Fire模型计算简单特性,既比较接近真实的神经元的放电特性,又能够进行大规模的仿真,在真实性和大规模可行性之间做到了平衡。
    2.6.4 Izhikevich模型
    Izhikevich详细分析了作为认知活动基本单元的神经元的动力学性质,对神经元在不同输入下所发生的分叉行为进行了分类,在微观层次上揭示了神经系统复杂行为的非线性动力学机制。Izhikevich利用分叉理论并结合大量实验数据将H-H神经元模型简化为一个普通的二文微分方程形式。
                          (2.1)
    当神经元产生脉冲后,若 ,则
                                              (2.2)
    其中,v为神经元膜电位,u为神经元恢复变量,表示神经元膜上Na+通道关闭,膜对Na+的通透性迅速下降,并且K+通道开放,膜对K+的通透性迅速增强,膜电压恢复到静息电位的过程。当神经元动作电位产生且膜电位v达到峰值30mV时,膜电位和恢复变量将按照式(2.2)变化。I是突触电流,即注入电流。
    0.04v2+5v+140这一部分是通过对大脑皮层神经元的尖峰过程动态拟合而来的,因此膜电位的单位为mV,时间单位为ms。细胞膜的静息电位在-70mV到-60mV之间,具体由参数b决定。在大多数的神经细胞中,没有一个固定的阈值,阈值与前神经细胞的状态相关,阈值电位的变化范围一般在-55mV到-40mV之间。
    以下具体介绍a、b、c、d四个参数。
    参数a是恢复变量u的时间比例因子,a的大小决定了u的恢复速度,a越小,则u恢复的越慢,反之亦然,a的一个典型值为0.02。
    参数b描述了v在阈值以下时恢复变量对v波动时的敏感度。b越大,v和u之间的联系就越强,阈值下的震荡也就越强烈,并且使得产生尖峰序列的阈值越小。b的典型值为0.2。静息状态下,当b<a时,对应于鞍结分叉,当b>a,对应于Andronov–Hopf分叉[18]。
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